Клеточная стенка бактерий. Функции клеточной стенки. Строение клеточной стенки бактерии. Пептидогликан. Муреиновый мешок. Структура пептидогликана (муреина)

Методика окраски по Граму

Окраска
по Граму – основной метод окраски в
бактериологии. С окраски по Граму
начинается описание морфологических
свойств. Такое значение этого метода
обуславливается тем, что окраска
бактериальной клетки по Граму зависит
от типа строения её клеточной стенки
и, соответственно, принадлежности к
отделу Firmicutes
или Gracilicutes
– первого этапа идентификации любого
вида в бактериологии. Окраска по Граму
осуществляется в четыре этапа (Рис. 6-5
– 6-8).

А. На
первом этапе фиксированный мазок
окрашивается генциановым
фиолетовым.

https://www.youtube.com/watch?v=ytcreatorsru

1.
Окрашивание продолжается 1 – 2 минуты.

2. И
грамположительные и грамотрицательные
бактерии окрашиваются этой краской в
синий
цвет.

Б. На
втором этапе мазок обрабатывается
раствором
Люголя,
который формирует с генцианвиолетом
красящий комплекс, локализующийся на
цитоплазматической мембране.

1.
Обработка раствором Люголя продолжается
1 – 2 минуты.

2. И
грамположительные и грамотрицательные
бактерии на этом этапе остаются синими.

В. На
третьем этапе мазок обесцвечивается
спиртом.

1.
Обесцвечивание спиртом продолжается
примерно 20 секунд с последующим обильным
промыванием водой.

2.
Грамположительные бактерии за это время
не успевают обесцветиться и остаются
синими,
а грамотрицательные, вследствие более
тонкого слоя пептидогликана, препятствующего
вымыванию спиртом красящего комплекса,
обесцветиться успеют и, следовательно,
станут бесцветными.

Г. На
четвертом этапе мазок окрашивается
водным фуксином или другой красной
краской – сафранином.

1. Докраска
красной краской продолжается 1 – 2
минуты. Причем, этот этап лучше продлить
подольше, так как после обесцвечивания
бактериальная клеточная стенка
воспринимает краску хуже, чем обычно.

2.
Грамположительные бактерии остаются
синими,
так как они уже окрашены более темной
краской а грамотрицательные, которые
на предыдущем этапе обесцветились, на
этом этапе окрашиваются в красный
цвет(Рис.
6-9).

Рис.
6-5. Окраска по Грамму – первый этап:
окраска генциановым фиолетовым

Рис.
6-6. Окраска по Граму – второй этап:
обработка раствором Люголя

Рис.
6-7. Окраска по Грамму – третий этап:
обесцвечивание спиртом

Рис.
6-8. Окраска по Грамму – четвертый этап:
окраска водным фуксином или сафранином

Рис.
6-9. Грамположительные и грамотрицательные
бактерии в мазке, окрашенном по Граму

Д.
Грамположительные
бактерии составляют меньшую часть тех
бактерий, которые изучает медицинская
микробиология. Ниже приводятся основные
(этот перечень будет позже добавлен
неспорообразующими анаэробами).

1.
Грамположительными являются большинство
кокков
(кроме нейссерий): стафилококки,
стрептококки и пневмококки, энтерококки.

2. Среди
палочек
грамположительными являются листерии,
бактерии актиномицетного ряда
(актиномицеты, микобактерии, коринебактерии),
спорообразующие палочки (бациллы и
клостридии).

Клеточная стенка бактерий. Функции клеточной стенки. Строение клеточной стенки бактерии. Пептидогликан. Муреиновый мешок. Структура пептидогликана (муреина)

Е.
Большинство бактерий, имеющих медицинское
значение, грамотрицательные.
Лишь по отношению к микоплазмам не
корректно говорить об их грамотрицательности
(хотя по Граму они окрашивались бы в
розовый цвет – если бы их так окрашивали,
так как на практике этот метод в изучении
микоплазм не применяется).

1. Из
кокков
грамотрицательные – нейссерии.

2.
Грамотрицательными являются большинство
палочек.
Собственно все, за исключением
перечисленных выше грамположительных).

https://www.youtube.com/watch?v=ytcopyrightru

3.
Клеточную стенку грамотрицательного
типа имеют также спирохеты.

1. На мазок кладут фильтровальную бумагу и наливают карболовый раствор генцианового фиолетового на 1-2 мин.

2. Снимают бумагу, сливают краситель и, не промывая мазок водой, наливают раствор Люголя на 1 мин.

3. Сливают раствор Люголя и обесцвечивают препарат в 96 %-м спирте в течение 30 сек.

4. Промывают водой.

5. Красят 1-2 мин водным раствором фуксина.

6. Промывают водой и высушивают.

В результате окраски грамположительные бактерии окрашиваются в фиолетовый цвет, грамотрицательные – в красный.

Причину различного отношения бактерий к окраске по Граму объясняют тем, что после обработки раствором Люголя образуется нерастворимый в спирте комплекс йода с генциановым фиолетовым. Этот комплекс у грамположительных бактерий, в связи со слабой проницаемостью их стенки, не может диффундировать, в то время как у грамотрицательных – легко удаляется при промывании их этанолом, а затем водой.

Бактерии, полностью лишенные клеточной стенки, называются протопластами, они имеют шаровидную форму, обладают способностью к делению, дыханию, синтезу белков, нуклеиновых кислот, ферментов. Протопласты являются неустойчивыми структурами, очень чувствительными к изменениям осмотического давления, механических воздействий и аэрации, не обладают способностью синтезировать составные части клеточной стенки, не подвергаются инфицированию вирусами бактерий (бактериофагами) и не обладают активной подвижностью.

Если под влиянием лизоцима и других факторов происходит частичное растворение клеточной стенки, то бактериальные клетки превращаются в сферические тела, получившие название сферопластов.

Под воздействием некоторых внешних факторов бактерии способны терять клеточную стенку, образуя L-формы (названы в честь института им. Д. Листера, где были впервые выделены); подобная трансформация может быть спонтанной (например, у хламидий) или индуцированной, например, под воздействием антибиотиков. Выделяют стабильные и нестабильные L-формы. Первые не способны к реверсии, а вторые реверсируют в исходные формы после удаления причинного фактора.

4.4. Дефектные формы бактерий

https://www.youtube.com/watch?v=ytaboutru

Бактерии
могут в силу определённых причин терять
клеточную стенку. Например, в результате
действия -лактамных
антибиотиков (пенициллинов, цефалоспоринов)
или лизоцима. Такие формы бактерий
называются дефектными.

А.
Дефектные формы бактерий, полностью
лишённые клеточной стенки, называются
протопластами.
Протопласты чаще всего образуются при
потере клеточной стенки грамположительными
бактериями.

Б.
Дефектные формы бактерий, частично
лишённые клеточной стенки, называются
сферопластами.
Сферопласты чаще всего образуются при
потере клеточной стенки грамотрицательными
бактериями.

В.
Дефектные формы бактерий сохраняют
метаболическую активность, но – как
правило – теряют способность к делению.
Но всякое правило имеет исключения: те
дефектные формы (вне зависимости от
того протопласты это или сферопласты),
которые сохранили способность к делению,
называются L-формами
бактерий. Своё название они получили в
честь Института имени Листера, где были
открыты.

Форма
бактериальных клеток достаточно хорошо
оценивается при световой микроскопии.

Рис.
3-1. Стафилококки

Рис.
3-2. Стрептококки

Рис.
3-3. Пневмококки

Рис.
3-4. Нейссерии (менингококки)

А.
Подавляющие большинство прокариот,
благодаря наличию жёсткой структуры –
клеточной стенки – обладают
определённой формой,
которая хоть и может варьировать в
определённых пределах, тем не менее,
является достаточно стабильным
морфологическим признаком. Такие
бактерии относятся к отделам Firmicutes
и Gracilicutes.

1.
Бактерии, имеющие круглые клетки,
называются кокками.

а. Форму
математически идеального
шара,
имеют стафилококки
(Рис.
3-1).

б.
Овальную
форму клеток имеют стрептококки
(Рис.
3-2).

Клеточная стенка бактерий. Функции клеточной стенки. Строение клеточной стенки бактерии. Пептидогликан. Муреиновый мешок. Структура пептидогликана (муреина)

в.
Ланцетовидную
форму или, как её ещё описывают, форму
горящей свечи, имеют пневмококки
(Рис.
3-3).

г.
Бобовидную
форму имеют нейссерии
(гонококки и менингококки) (Рис. 3-4).

2. Бактерии
цилиндрической формы называют
палочковидными или просто палочками.

а.
Большинство палочек прямые
(Рис.
3-5).

б.
Некоторые палочки имеют изогнутую
форму. Раньше такие бактерии относились
к спирохетам, но последние имеют ряд
принципиальных особенностей своей
ультраструктуры, которые не присущи
изогнутым палочкам.

1.
Один
изгиб
имеют вибрионы
(Рис.
3-6). Их ещё сравнивают с запятыми, а
холерный вибрион, мо имени первооткрывателя,
называют «запятой Коха».

Рис.
3-6. Вибрионы

2.
Кампилобактеры
(Рис.3-7)
и геликобактеры
(Рис.
3-8) имеют два-три
изгиба.
Из-за такой формы и ещё принимая во
внимание их расположение в мазке, эти
бактерии характеризуют как «крыло
чайки».

Рис.3-7.
Кампилобактеры

Рис.
3-8. Геликобактеры

Рис.
3-9. Актиномицеты

Комбинированное схематическое изображение прокариотической (бактериальной) клетки со жгутиками

в.
Отдельную группу составляют ветвящиеся
и способные к ветвлению
бактерии. Типичным представителем их
являются актиномицеты
(Рис.
3-9). Способны к ветвлению микобактерии
и коринебактерии.
Эта группа называется также бактерии
актиномицетного ряда.

https://www.youtube.com/watch?v=ytdevru

3. Извитые
формы бактерий
обладают особенностями ультраструктуры,
придающими им вид кручёной нити. Более
подробно о них будет сказано ниже. К
этой группе относятся спирохеты
– трепонемы, лептоспиры, боррелии (Рис.
3-10).

Рис.
3-10. Спирохета

Рис.
3-11. Микоплазмы

Б. Особая
группа бактерий не
имеет определённой формы.
Речь идёт о микоплазмах
(Рис.
3-11). Эти бактерии лишены клеточной
стенки, а именно она играет у прокариот
формообразующую роль. Микоплазмы
выделены в особый отдел – Tenericutes.

Цитоплазматические включения

Цитоплазма бактериальной клетки ограничена от клеточной стенки тонкой полупроницаемой структурой толщиной 5-10 нм, называемой цитоплазматической мембраной (ЦПМ). ЦПМ состоит из двойного слоя фосфолипидов, пронизанных белковыми молекулами (рис. 1.6).

Строение плазматической мембраны Два слоя фосфолипидных молекул, обращенных гидрофобными полюсами друг к другу и покрытых двумя слоями молекул глобулярного белка.
Рис.1.6. Строение плазматической мембраны Два слоя фосфолипидных молекул, обращенных гидрофобными полюсами друг к другу и покрытых двумя слоями молекул глобулярного белка.

С ЦПМ связаны многие ферменты и белки, участвующие в переносе питательных веществ, а также ферменты и переносчики электронов конечных стадий биологического окисления (дегидрогеназы, цитохром-ная система, АТФ-аза).

На ЦМП локализуются ферменты, катализирующие синтез пептидогликана, белков клеточной стенки, собственных структур. Мембрана является также местом превращения энергии при фотосинтезе.

Нередко в цитоплазме бактерий обнаруживаются различные включения, которые образуются в процессе жизнедеятельности: капельки нейтральных липидов, воска, серы, гранулы гликогена, в-гидроксимасляной кислоты (особенно у рода Bacillus). Гликоген и в-гидроксимасляная кислота служат для бактерий запасным источником энергии.

У некоторых бактерий в цитоплазме находятся кристаллы белковой природы, обладающие ядовитым действием на насекомых.

Некоторые бактерии способны накапливать фосфорную кислоту в виде гранул полифосфата (зерна волютина, метахроматические зерна). Они играют роль фосфатных депо и выявляются в виде плотных образований в форме шара или эллипса, располагающихся в основном у полюсов клетки. Обычно на полюсах бывает по одной грануле.

Периплазматическое пространство

Периплазматическое пространство (периплазма) представляет собой зону между клеточной стенкой и ЦПМ. Толщина периплазмы составляет около 10 нм, объем зависит от условий среды и прежде всего от осмотических свойств раствора.

Периплазма может включать до 20 % всей находящейся в клетке воды, в ней локализуются некоторые ферменты (фосфатазы, пермеазы, нуклеазы и др.) и транспортные белки -переносчики соответствующих субстратов.

Цитоплазматическая мембрана

Содержимое клетки, окруженное ЦПМ, составляет цитоплазму бактерий. Та часть цитоплазмы, которая имеет гомогенную коллоидную консистенцию и содержит растворимые РНК, ферменты, субстраты и продукты обмена веществ, обозначается как цитозоль. Другая часть цитоплазмы представлена различными структурными элементами: мезосомами, рибосомами, включениями, нуклеоидом, плазмидами.

https://www.youtube.com/watch?v=ytpressru

Рибосомы – субмикроскопические рибонуклеопротеиновые гранулы диаметром 15-20 нм. В рибосомах находится примерно 80-85 % всей бактериальной РНК. Рибосомы прокариот имеют константу седиментации 70 S. Они построены из двух частиц: 30 S (малая субъединица) и 50 S (большая субъединица) (рис. 1.7).

Рибосома (а) и ее субчастицы - большая (б) и малая (в) Рибосомы служат местом синтеза белка.
Рис. 1.7. Рибосома (а) и ее субчастицы – большая (б) и малая (в) Рибосомы служат местом синтеза белка.

3.1. Морфологические признаки бактерий

При
описании морфологии бактерий определённого
таксона характеризуют следующие присущие
ему признаки:

  • окраска
    по Граму,

  • форма
    бактериальной клетки,

  • размер
    бактериальной клетки,

  • наличие
    защитных приспособлений (капсулы,
    эндоспоры),

  • подвижность
    (наличие жгутиков, их число и расположение),

  • расположение
    бактерий в мазке.

В этой
главе даны общие сведения о форме,
размере и расположении бактериальных
клеток в мазке; морфологические признаки,
обусловленные особенностями ультраструктуры
бактериальных клеток (окраска по Граму,
зависящая от типа строения клеточной
стенки, капсула, эндоспора и жгутики)
будут описаны в главе 4.

Нуклеоид

Нуклеоид – ядерный аппарат бактерий. Представлен молекулой ДНК, соответствующей одной хромосоме. Она замкнута, располагается в ядерной вакуоле, не имеет ограничивающей от цитоплазмы мембраны.

С ДНК связано небольшое количество РНК и РНК-полимеразы. ДНК свернута вокруг центрального стержня, состоящего из РНК, и представляет собой высокоупорядоченную компактную структуру. Хромосомы большинства прокариот имеют молекулярную массу в пределах 1-3 х109, константу седиментации 1300-2000 S. Молекула ДНК включает 1,6х10 нуклеотидных пар.

В нуклеоиде бактерий содержится основная наследственная информация, которая реализуется в синтезе специфических белковых молекул. С ДНК бактериальной клетки связаны системы репликации, репарации, транскрипции и трансляции.

Нуклеоид в прокариотической клетке может быть выявлен в окрашенных препаратах с помощью светового или фазово-контрастного микроскопа.э

У многих бактерий в цитоплазме обнаружены внехромосомные генетические элементы – плазмиды. Они представляют собой замкнутые в кольца двухцепочечные ДНК, состоящие из 1500-40000 пар нуклеотидов и содержащие до 100 генов.

3.4. Расположение бактерий в мазке

Для
правильной оценки этого признака очень
важную роль играют правильное приготовление
мазка и практический опыт микробиолога
(впрочем, первое почти всегда зависит
от второго). Расположение бактерий в
мазке зависит от особенностей их деления
– в каком количестве плоскостей
одновременно происходит этот процесс
и сразу ли новообразованные клетки
расходятся после деления.

А.
Наибольшую разнообразность по этому
признаку демонстрируют кокки.

1.
Микрококки (монококки) располагаются
в мазке беспорядочно
(поодиночке).

2.
Диплококки располагаются попарно.
К диплококкам относятся пневмококки и
нейссерии (гонококки и менингококки).
Кроме этого, попарное расположение
характерно и для энтерококка.

https://www.youtube.com/watch?v=ytpolicyandsafetyru

3. Сарцины
располагаются в мазке в виде пакетов,
число кокков в которых кратно четырём
(Рис. 3-12).

4.
Стрептококки располагаются цепочками
(Рис.
3-13).

5.
Стафилококки формируют в мазке
беспорядочные группы, сравниваемые
обычно с гроздьями
винограда.

Б. У
палочек
гораздо меньше вариантов по этому
признаку.

1.
Подавляющее большинство из них
располагаются в мазке беспорядочно.

2.
Клебсиеллы и коринебактерии (а именно
– возбудитель дифтерии) располагаются
в мазке преимущественно попарно
и поэтому называются диплобактериями.
При этом для клебсиелл типично расположение
в парах друг за другом, а для возбудителя
дифтерии – под углом.

3. Бациллы
(Рис. 3-14) располагаются в мазке цепочкой
(стрептобациллы).

Рис.
3-12. Сарцина

Рис.
3-13. Стрептококки

Рис.
3-14. Бациллы

Строение бактериальной клетки

Клеточная стенка бактерий. Функции клеточной стенки. Строение клеточной стенки бактерии. Пептидогликан. Муреиновый мешок. Структура пептидогликана (муреина)

– Клеточная оболочка (стенка) —обязательный структурный элемент бактериальной клетки толщиной от 10 до 20 нм, помогает сохранять определенную форму. (На долю оболоч­ки приходится 5—20 % сухих веществ клетки.) Клеточная оболоч­ка — плотная ригидная структура, эластичная и достаточно прочная,(выдерживает внутриклеточное давление в 980—1691 Па.)

1— нити дезоксирибонуклеиновой кислоты (диффузное ядро); 2 — рибосомы;

https://www.youtube.com/watch?v=upload

3— жгутик; 4— мезосомы; 5 — клеточная оболочка; 6— цитоплазматическая мембрана; 7—гликоген; 8 — волютин;

9— вакуоль; 10 —запасной жир

В структуре клеточной оболочки большинства бактерий различа­ют 2компонента: матрикс и погруженную в него сеть микрофибрилл, котор. обеспечивает прочность стенки. (Химический со­став клеточных оболочек различных видов бактерий неодинаков.)

В составе клеточных клеток есть пептидогликаны они являются главными структурными компонентами клеточных стенок всех прокариотов и составляют (основной каркас клеточной стенки) — муреиновую сеть, в эту сеть вплетаются тейхо­евые кислоты, полипептиды, липопротеиды.

(Химический состав и структура клеточных оболочек определяют окрашиванием бактерий по Граму. Разделение всех бактерий на грамположителъные и грамотрицательные основано на их способ­ности окрашиваться генцианвиолетом и не обесцвечиваться ней­тральными растворителями — спиртом и ацетоном.

Грамположительные клетки удерживают краску, а грамотрицательные нет, что обусловлено различиями в струк­туре и химическом составе оболочек бактерий. У грамположительных бактерий клеточные оболочки более толстые, аморфные.

Клеточные стенки грамотрицательных бактерий более тонкие, слоистые, и в них много липидов, всего 5—10 % муреина и отсутствуют тейхоевые кис­лоты.)

Клеточная оболочка защищает содержимое клеточных бактерий отвнешних воздействий, участвует в формировании капсулы, обес­печивает прохождение внутрь клетки питательных веществ и выде­ление наружу продуктов обмена веществ микроорганизмов, играет важную роль в реакциях иммунитета.

Клеточная оболочка бактерий часто бывает покрыта слизью. Слизистый слой может быть тонким, но может быть и значительным, образуя капсулу. Капсулы состоят из полисахаридов-декстранов и леванов и полипептидов-гликопротеидов.

(Капсулы содержат воду и могут служить барьером для неблагоприятных условий внешней среды.

) Образование капсул и слизи зависит от условий сущест­вования бактерий: на среде, богатой углеводами и бедной белка­ми, бактерия лейконосток Leuconostoc mesenteroides может за ко­роткое время превратить сахарный сироп в тягучую слизистую массу и нанести ущерб сахарному производству. Ослизнению подвергаются также мясо, творог, колбасы, молоко, пиво, вино, квашеные овощи и др.

– Цитоплазматическая мембрана — внешний слой цитоплазмы, ко­торый прилегает к клеточной стенке.

(Согласно схеме Даниелли —Даусона цитоплазматическая мембра­на всех живых организмов) имеет трехслойное строение. У бактерий она состоит из 2-х наружных белковых слоев и внутреннего липидного,. Белки составляют около 70 %, липиды — до 30 %.

https://www.youtube.com/watch?v=https:accounts.google.comServiceLogin

Мембраны некоторых бактерий со­держат 2—5 % углеводов, образующих комплексы с липидами. Липиды мембран представлены нейтральными жи­рами и фосфолипидами. Содержание нейтральных жиров, которые представлены моно-, ди- и триглицеридами и каротиноидами.

Клеточная стенка бактерий. Функции клеточной стенки. Строение клеточной стенки бактерии. Пептидогликан. Муреиновый мешок. Структура пептидогликана (муреина)

Наиболее богаты мембраны фосфолипидами, которые обеспечивают эластичность и проницаемость мембраны.)

Основными биологически активными компонентами мембран бактерий являются белки различной молекулярной массы, амино­кислотного состава и ферментативных свойств. (Мембранные белки прочно связаны с липидами.

Неферментные белки образуют комп­лексы между компонентами мембран и ферментами.

Обратите внимание

Эти так назы­ваемые белковые мостики пронизывают слой цитоплазматических мембран и служат своеобразными порами, через которые осущест­вляется обмен веществ клетки со средой.)

Мембрана является основным осмотическим барьером, обеспе­чивающим поступление различных веществ в клетку и выделение продуктов метаболизма. В ней нах-ся системы активного переноса питательных веществ — субстрат специфические пермеазы.

– Цитоплазма – основная часть бактериальной клетки, представляет собой полужидкую коллоидную массу, состоит на 70—80 % из воды. Цитоплазма включает основное вещество мат­рикс и рибосомы.

Матрикссодержит очень тонкие нитевидные структуры различ­ной длины и гранулы, представляющие собой молекулы белков, липидов, углеводов и нуклеиновых кислот.

А также в цитоплаз­ме содержатся нуклеотиды, пигменты, свободные аминокислоты и различные минеральные вещества. Благодаря их наличию цитоплазма бактериальных кле­ток характеризуется повышенной вязкостью.

(Вязкость цитоплазмы у молодых клеток наиболее низкая, чем у стареющих, и характеризует их физиологи­ческую активность.)

Вцитоплазме бактериальной клетки постоянно присутствуют структурные органоиды — рибосомы, ктор.

имеют сферичес­кую форму (диаметром15—35 нм и) состоят из рибосомальной рибонуклеиновой кислоты — рРНК и из белка и явля­ются структурными организмами.

(Большая часть рибосом в цитоплазме нахо­дится в свободном состоянии, что свидетельствует о высокой белково- синтезирующей активности клетки, так как рибосомы являются мес­том белкового синтеза. Их образно называют «фабриками» белка.)

– Вакуоли,котор.обнаружены у некоторых почвенных и водных бактерий, которые могут быть заполнены газом, либо находиться в сомкнутом состоянии, либо содержать клеточный сок. Регулируя состояние вакуолей, клетка осуществ­ляет вертикальное движение бактерий в водоемах и капиллярах почвы.

Запасные питательные вещества в цитоплазме бактерий содержат­ся в виде включений гранул различной формы и размеров, они в клетке нах-ся непостоянно и это связано с составом питательной среды и физиологическим состоянием культуры. Химический состав включений различен и неодинаков у разных видов бактерий.

Липиды накапливаются в цитоплазме бактерий в виде мелких капель и зерен. У некоторых бак­терий накапливаются воски и нейтральные жиры. Все ли­пидные включения у микроорганизмов служат источниками энер­гии и углерода.

– В клетках множества бактерий сущ-ют зерна волютина, котор. представляют собой полифосфат. Волютин используется клеткой как источник фосфатных групп и энергии.

У пурпурных и бесцветных бактерий внутри клетки в виде капель откладывается минеральная сера. Для пурпурных слу­жит донором электронов, а Ддля бесцветных бактерий – источником энергии. У некоторых серобактерий обнаружены включения карбоната кальция, который выполняет функ­цию нейтрализаторов среды.

https://www.youtube.com/watch?v=csmeshariki

Мембрана и мезосомы выполняют функции, в которых или на кото­рых локализованы дыхательные ферменты — поставщики энер­гии. В мезосомах расположены еще спе­цифические ферментные системы, участвующие в азотфиксации и хемосинтезе.

Мезосомы участвуют в клеточном делении, на что указывает их связь с ДНК нуклеоида.

Жгутики

Жгутики выполняют роль органа движения, позволяющего бактериям передвигаться со скоростью 20-60 мкм/сек. Бактерии могут иметь один или несколько жгутиков, располагающихся по всей поверхности тела либо собранных в пучки у одного полюса, у разных полюсов. Толщина жгутиков в среднем составляет 10-30 нм, а длина достигает 10-20 мкм.

Основу жгутика составляет длинная спиральная нить (фибрилла), которая у поверхности клеточной стенки переходит в утолщенную изогнутую структуру – крюк и прикрепляется к базальной грануле, вмонтированной в клеточную стенку и ЦПМ (рис. 1.8).

Схематическая модель базального конца жгутика Е. coli, основанная на электронных микрофотографиях выделенной органеллы
Рис. 1.8. Схематическая модель базального конца жгутика Е. coli, основанная на электронных микрофотографиях выделенной органеллы

Базальные гранулы имеют диаметр около 40 нм и состоят из нескольких колец (одна пара – у грамположительных бактерий, четыре – у грамотрицательных прокариот). Удаление пептидогликанового слоя клеточной стенки ведет к потере способности бактерий к движению, хотя жгутики при этом остаются неповрежденными.

Жгутики почти полностью состоят из белка флагеллина с некоторым содержанием углеводов и РНК.

4.1. Различия эу- и прокариотической клетки

Прокариотическая
клетка имеет, по сравнению с клеткой
эукариотической, принципиально иной
тип организации. Ниже приводятся те
основные признаки, по которым бактериальная
клетка отличается от эукариотической
(в качестве примера последней взята
животная клетка).

А.
Принципиальное
отличие
её ультраструктуры – отсутствие
внутриклеточных мембранных структур.
Бактериальная клетка имеет лишь одну
мембрану – цтоплазматическую. Внутреннее
же пространство прокариотической
клетки, в отличие от клетки эукариотической,
не разделяется внутриклеточными
мембранными структурами на отдельные,
изолированные друг от друга, отсеки
(Рис. 4-1).

Рис.
4-1. Принципиальное отличие в строении
прокариотической (слева) и эукариотической
(справа) клеток

Б. У всех
форм клеточной жизни (в отличие от
вирусов) наследственная информация
хранится в ДНК,
однако у прокариотической клетки
молекула ДНК организована несколько
по иному, в сравнении с эукариотической
клеткой.

1. ДНК
бактериальной клетки имеет не линейную,
а циркулярную
форму.

2.
Локализуется
ДНК прокариотической клетки в нуклеоиде
и плазмидах (у эукариот ДНК локализуется
в ядре и митохондриях).

3. ДНК
нуклеоида представляет, условно говоря,
единственную хромосому
бактериальной клетки, в то время как у
эукариотической клетки имеется целый
набор хромосом.

Клеточная стенка бактерий. Функции клеточной стенки. Строение клеточной стенки бактерии. Пептидогликан. Муреиновый мешок. Структура пептидогликана (муреина)

4. У
бактерий отсутствуют гистонные
белки.

5. У
прокариот отсутствует также процесс
митоза.

В.
Рибосомы
прокариотической клетки имеют меньшую
молекулярную массу (70S,
а не 80S,
как у животной клетки).

Г.
Цитоплазма
прокариот ничем не отличается от подобной
структуры у эукариот, разве что у
бактериальной клетки отсутствует её
движение.

Д.
Подавляющее число бактериальных клеток
содержит уникальное вещество –
пептидогликан,
составляющий основу прокариотической
клеточной стенки. Пептидогликан
представляет собой жёсткую структуру,
состоящую из полимерных цепей аминосахаров,
связанных между собой пептидными
мостиками (Рис. 4-2 – 4-4).

Рис.
4-2. Однослойная структура пептидогликана

(линиями
обозначены гетерополимерные цепочки,
образованные чередующимися остатками
N-ацетилглюкозамина
(Г) и N-ацетилмурамовой
кислоты (М), соединенными между собой
b-1,4-гликозидными
связями, кружочками обозначены
аминокислоты пептидного хвоста)

Рис.
4-3. Структура повторяющейся единицы
пептидогликана клеточной стенки
эубактерий.

Цифры
в кружках обозначают: 1,
2—

места полимеризации гликанового
остова молекулы: 3

место присоединения с помощью
фосфодиэфирной связи молекулы тейхоевой
кислоты в клеточной стенке
грамположительных эубактерий; 4,
5 —

места, по которым происходит связывание
между гликановыми цепями с помощью
пептидных связей; 6

место ковалентного связывания
(пептидная связь) с липопротеином
наружной мембраны у грамотрицательных
эубактерий; 7 — место действия лизоцима.

Рис.
4-4. Пептидные мостики между
гетерополимерными цепочками
пептидогликана

Г
— N-ацетилглюкозамин:
М — N-ацетилмурамовая
кислота; ала — аланин; глу — глутаминовая
кислота; лиз — лизин; ДАП —
диаминопимелиновая кислота; гли —
глицин. Стрелками
обозначено место действия пенициллина

Е.
Бактерии имеют иное, чем эукариоты,
строение жгутика.
Он у них представляет собой спирально
скрученные субъединицы сократительного
белка флагеллина.

Споры

Некоторые бактерии в конце периода активного роста способны образовывать споры. Этому предшествует обеднение среды питательными веществами, изменение ее рН, накопление ядовитых продуктов метаболизма. Как правило, одна бактериальная клетка образует одну спору – локализация спор различна (центральная, терминальная, субтерминальная – рис. 1.9).

Типичные формы спорообразующих клеток.
Рис. 1.9. Типичные формы спорообразующих клеток.

Если размеры спор не превышают поперечного размера палочковидной бактерии, то последняя называется бациллой. Когда диаметр споры больше – бактерии имеют форму веретена и носят название клостридий.

По химическому составу различие спор от вегетативных клеток состоит лишь в количественном содержании химических соединений. Споры содержат меньше воды и больше липидов.

В состоянии споры микроорганизмы метаболически неактивны, выдерживают высокую температуру (140-150°С) и воздействие химических дезинфицирующих веществ, длительно сохраняются в окружающей среде.

Попадая в питательную среду, споры прорастают в вегетативные клетки. Процесс прорастания спор включает три стадии: активации, начальной стадии и стадии роста. К активирующим агентам, нарушающим состояние покоя, относят повышенную температуру, кислую реакцию среды, механические повреждения и др. Спора начинает поглощать воду и с помощью гидролитических ферментов разрушает многие собственные структурные компоненты. После разрушения наружных слоев наступает период формирования вегетативной клетки с активацией биосинтеза, заканчивающейся делением клетки.

Л.В. Тимощенко, М.В. Чубик

https://www.youtube.com/watch?v=ytadvertiseru

Опубликовал Константин Моканов

Понравилась статья? Поделиться с друзьями:
Медицинский блог
Adblock detector